31 Oct रोगजनकों में नई विषाणु गतिविधियों के विकसित होने के कारणो की समीक्षा
A review of the reasons for the evolution of new virulence activities in pathogens.
हम रोगजनकों में नई विषाणु गतिविधियों के विकास को देखे, तो पायेंगे कि इस पद्धति में रोगजनक अपने रोग पैदा करने की क्षमता को गुणात्मक एव मात्रात्मक वृद्धि के साथ-साथ अपने उपयुक्तता को भी बढ़ाता है, जिसमें रोगजनकों का मेजबानो के प्रतिरक्षा और शरीर विज्ञान, प्रजातियों, जीनोटाइप, या ऊतकों, या पर्यावरण के लिए अनुकूलन शामिल है ।
यह एक अनुकूली विशेषता है जिसमें रोगजनकों में नई शक्तियो का विकास मेजबानों द्वारा किए गए चयन पर आधारित होता है जो कि नए सिरे से उत्पन्न हुए होते हैं या कहीं और से आए होते हैं। इसके अलावा, मेजबान से परे जैविक और अजैविक वातावरण भी रोगजनकों की रोग पैदा करने के शक्ति को प्रभावित करते हैं।
विषाणु गतिविधियाँः
हम मेजबान-रोगजनक विकास, मेजबान श्रेणी विस्तार और बाहरी कारकों पर विचार करते हैं जो रोगजनक विकास को प्रभावित कर सकते हैं। इसके पश्चात हम उन तंत्रों पर चर्चा करते हैं जिनके द्वारा रोगजनकों ने आनुवंशिक विभिन्नता उत्पन्न की है और पुनर्संयोजन किया है, जो डीएनए बिंदु उत्परिवर्तन, ट्रांसपोजेबल तत्व गतिविधि, जीन दोहराव और नवकार्यात्मकीकरण और आनुवंशिक विनिमय आधारित होता है।
सारांश में, यदि कोई (एपी) आनुवंशिक तंत्र है जो जीनोम में विभन्नता पैदा कर सकता है, तो इसका उपयोग रोगजनकों द्वारा विषाणु कारकों को विकिसत करने के लिए किया जाएगा। विषाणु के विकास के बारे में हमारा ज्ञान प्रमुखतः प्रतिरोध की प्रतिक्रिया में शामिल जीनो का रोगजनक में विकास के प्रति पक्षपाती रहा है, जिससे अन्य विषाणु गितिविधयों का पता नहीं चल पाता है।
अतः नवीन विषाणु गतिविधियों को जन्म देने वाली प्रमुख प्रेरक शक्तियों को समझने के अलावा विकासवादी अवधारणाओं और विधियों को पादप-सूक्ष्मजीव अंतःक्रियाओं पर यांत्रिक अनुसंधान के साथ एकीकृत कर, फसल संरक्षण के बारे में जानकारी को और भी सुदृढ किया जा सकता है।
पौध-रोगजनक अंतःक्रिया के लिए विषाणुता मौलिक है, और विषाणुता के तंत्र का अध्ययन एक केंद्रीय शोध विषय है। नवीन विषाणु गतिविधियों का विकास, आधारभूत आणविक पादप-सूक्ष्मजीव अंतःक्रिया अनुसंधान के लिए भी महत्वपूर्ण है, क्योंकि रोगाणु विकास अक्सर आर्थिक और पारिस्थितिक रूप से हानिकारक पादप रोगों के उद्भव और उसके पुनः उद्भव को सक्रिय करता है।
किसी भी रोगजनक के लिए किफायती और पोर्टेबल जीनोम या ट्रांसक्रिप्टोम अनुक्रमण (या दोनों) सुलभ होने से कई रोग प्रणालियों में इन प्रश्नो का हल निकाला जा सकता है।
बड़े डेटा और कृत्रिम बुद्धिमत्ता में नए नवाचारों का उपयोग ज्ञात विषाणु तंत्र की नई समझ के विकास में सहायक सिद्ध हुआ है और संभवतः नई विषाणु गतिविधियों का पता लगाने में भी सहायक सिद्ध होगा। इस समीक्षा में, हमने कुछ आकर्षक अज्ञात और भविष्य के शोध के लिए दिशा-निर्देशों का संकलन किया है।
विषाणु गतिविधियां क्या हैं और वे कैसे विकसित होती हैं?
विषाणु क्या है? पादप रोगविज्ञानियों के बीच विषाणु शब्द को लेकर तब से भ्रम की स्थिति बनी हुई है, जब से वैन डेर प्लैंक (1968) ने इसका इस्तेमाल किसी रोगजनक की एक विशेष मेजबान जीनोटाइप को संक्रमित करने की क्षमता का वर्णन करने के लिए किया था, जबकि पशु रोगविज्ञान और विकासवादी जीव विज्ञान में विषाणु आमतौर पर संक्रमण से मेजबान को होने वाले नुकसान से संबंधित होता है।
अमेरिकन फाइटोपैथोलॉजिकल सोसाइटी ने रोग उत्पन्न करने की रोगजनक की क्षमता के गुणात्मक वर्णन के रूप में वैन डेर प्लैंक के समान रोगजनकता का उपयोग करने की परंपरा को अपनाया और रोगजनकता की डिग्री के मात्रात्मक माप के रूप में अन्य विषयों में विषाणुता के अर्थ के समान इसका उपयोग किया। रोग उत्पन्न करना रोगजनकों का एक निश्चित गुण है, और इसे अक्सर रोगजनक के फिटनेस का परिणाम माना जाता है।
इस समीक्षा में, हम विषाणु गतिविधियों को ऐसी किसी भी चीज के रूप में मानते हैं जो रोगजनकों को संक्रमित करने और रोगजनक के फिटनेस को बढ़ाने में सक्षम बनाती है, जिसके परिणामस्वरूप गुणात्मक या मात्रात्मक अर्थों में रोग उत्पन्न होता है।
इसलिए, नवीन विषाणु गतिविधियों में रोगजनकों का अनुकूलन मेजबान प्रतिरक्षा और शरीर क्रिया विज्ञान, मेजबान प्रजातियाँ, जीनोटाइप या ऊतक, पर्यावरण, और अधिक कुशल प्रजनन संरचनाओं का उत्पादन या पारिस्थितिकी तंत्र में अन्य सूक्ष्मजीवों के साथ बेहतर प्रतिस्पर्धा या सहयोग के प्रति शामिल हो सकता है।
ये नई विषाणु गतिविधियां विषाणु कारकों (अर्थात, वे जीन जो किसी रोगजनक को मेजबान के भीतर संक्रमित करने और गुणन करने की क्षमता में योगदान करते हैं) या विषाणु संबंधी कारकों (अर्थात, वे जीन जो विषाणु गतिविधियों में अप्रत्यक्ष रूप से शामिल होते हैं) के अधिग्रहण या अनुकूलन द्वारा विकसित हो सकती हैं।
अनुकूली विशेषता के रूप में नवीन विषाणु गतिविधियों का विकास उन वेरिएंट पर किए गए चयन पर आधारित होता है जो नए सिरे से उत्पन्न हुए हैं या कहीं और से आए हैं। इस समीक्षा में, हम सबसे पहले उन चुनिंदा कारकों को संबोधित करेंगे जो विषाणु गतिविधियों को प्रभावित करते हैं और फिर, उन तंत्रों को जो रोगजनक आबादी में विविधता उत्पन्न करते हैं।
विषाणु गतिविधियों के लिए चयनात्मक कारक
रोगजनक की फिटनेस उसके मेजबान में गुणा करने और दूसरे मेजबानों में संचारित करने की क्षमता पर निर्भर करती है। इसलिए, मेजबान निश्चित रूप से विषाणु गतिविधियों के विकास के लिए मुख्य चालक है।
रोगजनको की विषाणु गतिविधियाँ लगातार विकसित होती रहती है ताकि मेजबान में संक्रमित होने और गुणा करने की क्षमता बनी रहे, जिसके बदले मेजबान में, रोगजनक के हमले का पता लगाने और उसका मुकाबला करने के लिए नए तरीके विकसित होती रह्ती है । इसके अलावा, नई विषाणु गतिविधियाँ रोगजनक को नए मेजबान हासिल करने, अपनी मेजबान सीमा का विस्तार करने, या मेजबान की विशिष्टता को बदलने की अनुमति दे सकती हैं जिससे मेजबान में बदलाव हो सकता है।
मेजबान के अलावा, अपने जीवन चक्र के दौरान रोगजनक द्वारा अनुभव किए जाने वाले पर्यावरणीय कारक, विकास की दिशा को प्रभावित कर सकते हैं और इस प्रकार नई विषाणु गतिविधियों को जन्म दे सकते हैं। गैर-मेजबान कारक अजैविक और जैविक हो सकते हैं। वे मेजबान के बाहर जीवित रहने और अन्य मेजबानों को संचारित करने के लिए रोगजनक की क्षमता को नियंत्रित कर सकते हैं और मेजबान के साथ बातचीत करने के लिए रोगजनक की क्षमता को भी नियंत्रित कर सकते हैं।
मेजबान-रोगजनक सहविकासः
जीन-से-जीन अंतःक्रिया और उससे आगे पौधे भौतिक और जैविक अवरोध लगाते हैं जिन्हें रोगजनकों को संक्रमित करने और गुणा करने के लिए पार करना पड़ता है। उदाहरण के लिए, पौधे सूक्ष्मजीवों से जुड़े आणविक पैटर्न को पहचानते हैं और प्रतिरक्षा प्रतिक्रियाओं को ट्रिगर करते हैं जिन्हें रोगजनकों को प्रभावकों, स्रावित प्रोटीन या अन्य अणुओं के उपयोग से दूर करना पड़ता है जो मेजबान में रोगजनक फिटनेस में योगदान करते हैं।
एक पौधे का प्रतिरोध (आर) जीन एक प्रभावक (एविरुलेंस एवीआर जीन) को पहचान सकता है, अक्सर जीन-दर-जीन आधार पर, और स्थानीयकृत कोशिका मृत्यु को ट्रिगर करता है, जिससे रोगजनक के पौधे में प्रसार को रोक दिया जाता है। ऐसे मामले में, प्रतिरोध प्रमुख होता है और मेजबान ऐसे रोगजनक एलील का चयन करता है जो इस प्रतिक्रिया से बचते हैं, जिसमें ‘कार्य-क्षति’ भी शामिल है।
एवीआर जीन में कार्य-हानि उत्परिवर्तन उन एलील को संदर्भित करता है जो प्रतिरक्षा रिसेप्टर्स से बचते हैं, हालांकि वे अपने विषाणु कार्य को बनाए रख सकते हैं। नवीन विषाणु गतिविधियाँ ‘कार्य-लाभ’ घटनाएँ भी हो सकती हैं, उदाहरण के लिए, एक अन्य प्रभावकारक जो इस प्रतिक्रिया को बाधित करता है या किसी अन्य तरीके से पौधे के शरीर विज्ञान को बदलता है, वो रोगजनक को लाभ पहुँचाता है।
पौधे, बदले में, सहविकासीय प्रक्रिया में नवीन आर जीन विशिष्टताएं विकसित कर सकते हैं, जिन्हें रोगजनक और पौधों के जीनोम में चयन को विविधतापूर्ण या संतुलित करने से उत्पन्न भिन्नता के पैटर्न द्वारा ट्रैक किया जा सकता है। अंतःक्रिया के जीन-दर-जीन मॉडल ने बायोट्रॉफ्स और हेमीबायोट्रॉफ्स की रोगजनकता के विकास को समझने में बहुत योगदान दिया है। इस मॉडल के अंतर्गत एलीलिक भिन्नता को बनाए रखने के लिए चयन की अनुपस्थिति में विषाणु गतिविधियों की लागत मान ली जाती है।
चित्र 1. नई विषाणु गतिविधियों के विकासवादी नमूने का चित्रण।
नवीन विषाणु गतिविधियों में ऐसे अनुकूलन शामिल हो सकते हैं जो रोगजनकों के मेजबान प्रतिरक्षा प्रणाली (गहरा नारंगी) या मेजबान शरीर विज्ञान और विकास (स्वर्निम) के साथ बातचीत करने के तरीके को बदलते हैं, मेजबान के भीतर गुणा करने और फैलने की क्षमता (बैंगनी), वे कैसे फैलते हैं और अन्य मेजबानों में कैसे प्रसारित होते हैं (फिरोजा), उनकी मेजबान सीमा (मेजबान विस्तार और मेजबान कूद सहित, हरा), वे पर्यावरण के साथ कैसे बातचीत करते हैं (नीला), और वे अन्य रोगजनक और गैर-रोगजनक सूक्ष्मजीवों (लाल और भुरा) के साथ कैसे बातचीत करते हैं, जो विषाणु गतिविधियों में योगदान करते हैं।
पौधों की प्रतिरक्षा प्रणाली को दबाने के अलावा, रोगजनक अपने विकास और संचरण के लिए पौधों की जीवविज्ञान में हेरफेर करते हैं। उदाहरण के लिए, हेमी- और बायोट्रॉफिक रोगजनक गैर-प्रतिरक्षा से संबंधित मेजबान जीन (एस जीन) के कार्य को बदलने के लिए प्रभावकारक प्रदान कर सकते हैं।
प्रतिरोध मेजबान लक्ष्य के अप्रभावी एलील द्वारा प्राप्त किया जाता है जिन्हें रोगजनक विषाणु कारकों द्वारा पहचाना नहीं जाता है। इस मामले में, मेजबान-रोगजनक सहविकास मिलान-एलील या उलटे जीन-फॉर-जीन मॉडल का अनुसरण करता है, जिसमें रोगजनक विषाणु कारकों में विभिन्न प्रकार संबंधित मेजबान एलील से मेल खाने के लिए विकसित होते हैं।
यह मॉडल कुछ नेक्रोट्रोफिक रोगजनकों के विकास पर भी लागू होता है, जहां कोशिका मृत्यु रोगजनक के पक्ष में होती है और या तो आर जीन-मध्यस्थ प्रतिक्रियाओं को ट्रिगर करके या स्रावित विष के लाभ-कार्य द्वारा उत्तेजित होती है। इस प्रकार, प्रभावकारक विकास के दो मुख्य चालक हैं, मेजबान प्रतिरक्षा से बचना और नए विकसित या मौजूदा मेजबान कारकों के लिए अनुकूलन। जबकि हमारा अधिकांश ज्ञान पहले वाले को समझने के लिए निर्देशित है, बाद वाले के बारे में अभी भी बहुत कुछ पता लगाना बाकी है।
इसके अलावा, जबकि जीन-से-जीन और मिलान-एलील अंतःक्रियाएं यथोचित रूप से असंख्य और अच्छी तरह से वर्णित हैं क्योंकि वे अपेक्षाकृत सरल हैं, बढ़ते प्रमाण बताते हैं कि अंतःक्रियाएं पहले वर्णित की तुलना में अधिक जटिल हैं। इसके अलावा, कई मामलों में प्रभावकों और उनके मेजबान लक्ष्यों का सटीक कार्य अभी भी अज्ञात है। यह भी स्पष्ट नहीं है कि गैर-प्रोटीनस अणु (न्यूक्लिक एसिड, रोगजनक-व्युत्पन्न छोटे अणु, मेटाबोलाइट्स) विषाणु गतिविधियों में किस हद तक शामिल हैं।
संक्रमण चक्र और उसके परिणाम
मेजबान में रोगाणुओं के गुणन की प्रक्रिया जटिल होती है और मेजबान संक्रमण, वृद्धि, प्रतिकृति और संचरण के विभिन्न चरणों में विभिन्न रोगाणु एलील या उनके संयोजनों का चयन कर सकता है। रोगजनक जीवन चक्र में विषाणु गतिविधियाँ एक दूसरे से स्वतंत्र होने के बजाय अक्सर आपस में जुड़ी होती हैं।
ऐसे कई उदाहरण हैं जो पौधे के भीतर रोगजनक के विकास को बढ़ावा देने वाले विषाणु कारकों और अन्य मेजबानों में इसके संचरण के बीच संबंधों को दर्शाते हैं।
विषाणु गतिविधियां अपने मेजबान या मेजबानों के बाहर रोगजनक के जीवित रहने के लिए चयन का उपोत्पाद भी हो सकती हैं (उदाहरण के लिए, बायोफिल्म और विष उत्पादन) या कारकों का संयोजन।
उदाहरण के लिए, मेलेनिन कवकों को पर्यावरणीय तनाव से बचाता है और कुछ रोगजनक कवकों में एप्रेसोरिया को मेजबान में प्रवेश करने के लिए भी आवश्यक होता है, जबकि प्रतिलेखन कारक, जो अल्टरनेरिया ब्रैसिसिकोला में मेलेनिन जैवसंश्लेषण को प्रेरित करता है, विषाणुता को नकारात्मक रूप से प्रभावित करता है।
इस प्रकार, संक्रमण चक्र में विभिन्न चरणों को प्रभावित करने वाले लक्षणों के बीच जटिल संबंधों के परिणामस्वरूप विषाणु गतिविधियों के बीच व्यापार-नापसंद हो सकता है और ये रोगजनक जीनोटाइप और पारिस्थितिक मेजबान संदर्भों के बीच भिन्न हो सकते हैं। इस तरह के समझौतों में से एक सबसे आम तौर पर माना जाने वाला समझौता रोगजनक विषाणु और संचरण के बीच का समझौता है।
ऊपर दिए गए उदाहरण बताते हैं कि कैसे रोगजनकों को मेजबान के भीतर गुणन स्तर प्राप्त करने की आवश्यकता हो सकती है जो सफल संचरण की अनुमति देता है लेकिन प्रचुर मात्रा में गुणन, मेजबान को इतना नुकसान पहुंचा सकता है कि यह संचरण के लिए उपलब्ध समय को सीमित कर देता है। इसलिए, विषाणु विकास के मॉडल एक इष्टतम विषाणु स्तर को दर्शाती हैं जो रोगजनक विकास और संचरण को अधिकतम करता है।
इस प्रकार, मेजबान के अंदर और बाहर विषाणु गतिविधियों में होने वाले समझौतों के परिणामस्वरूप विषाणु (अर्थात् मेजबान को होने वाली क्षति) अधिकतम नहीं हो सकती, जबकि रोगजनक की उपयुक्तता अधिकतम हो। चरम स्थिति में, बीज के माध्यम से लंबवत् रूप से प्रसारित होने वाले रोगाणुओं की विषाणुता कम हो जाती है, जिससे पौधे को प्रजनन चक्र पूरा करने का अवसर मिल जाता है।
विभिन्न मेजबानों के प्रति अनुकूलन भी विषाणु गतिविधियों के विकास में मतभेद उत्पन्न कर सकता है। यह माना जाता है कि सामान्य रोगजनकों की एकाधिक मेजबानों का शोषण करने की क्षमता के कारण लागत आती है, तथा मेजबान विशेषज्ञता के परिणामस्वरूप अधिक उपजाऊ रोगजनक फेनोटाइप उत्पन्न हो सकते हैं।
इस प्रकार, विभिन्न मेजबानों के साथ अनुकूलन में समझौता सामान्य रोगजनकों को मेजबान विशेषज्ञता की ओर बाध्य कर सकता है, और आमतौर पर यह माना जाता है कि यह मेजबान-रोगजनक सह-विकास का भाग्य है। हालांकि, बहुपोषी पादप रोगजनक की मेजबान-विशिष्ट वंशावली के अनुकूली विकास से जुड़े आणविक तंत्रों को अभी भी कम ही समझा जा सका है। विषाणुता और संचरण के बीच या मेजबान
अनुकूलन की व्यापकता के बीच व्यापार-नापसंद के कारण कृषि-पारिस्थितिकी तंत्रों में रोगों की गंभीरता पर असर पड़ सकता है। कृषि की परिस्थितियां मेजबान के बीच संक्रमण और मेजबान विशेषज्ञता की संभावनाओं को बढ़ा सकती हैं, क्योंकि बड़े, घने और आनुवंशिक रूप से एक समान मोनोकल्चर, तेजी से प्रजनन करने वाले रोगजनकों के लिए अनुकूल होते हैं और इस प्रकार, उच्च विषाणुता के लिए चयन करते हैं।
नये मेजबानों के प्रति अनुकूलन
नई विषाणु गतिविधियों का सबसे प्रासंगिक परिणाम नए मेजबानों को संक्रमित करने की क्षमता है, जो अंततः नई बीमारियों के उद्भव का कारण बनती है। हमें रोगजनकों द्वारा सुरक्षा पर काबू पाने और मेजबान संसाधनों का दोहन करने की प्रक्रियाओं के बारे में कुछ जानकारी है, लेकिन हम अभी भी उन प्रमुख प्रक्रियाओं को नहीं जानते हैं जो एक नए मेजबान के लिए अनुकूलन की ओर ले जाती हैं और इस प्रकार रोगजनक मेजबान की सीमा निर्धारित करती हैं।
रोगजनक मेजबान श्रेणी एक या बहुत कम से लेकर कई सौ विभिन्न पौधों की प्रजातियों (विशेषज्ञ बनाम सामान्य रोगजनकों) तक भिन्न हो सकती है, हालांकि मेजबान की परिभाषा और मेजबान के अनुकूलन के आधार पर इसे निर्धारित करना कठिन हो सकता है।
मेजबान सीमा के निर्धारक आंतरिक (विषैले कारकों की उपलब्धता जो विभिन्न मेजबानों के साथ अंतःक्रिया की अनुमति देते हैं) और बाह्य (उदाहरण के लिए, पौधों का सूक्ष्मजीवों के संपर्क में आना और संक्रमण के लिए अनुकूल पर्यावरणीय परिस्थितियां) दोनों हो सकते हैं।
बाह्य निर्धारकों में पारिस्थितिकी कारक, जैसे कि मेजबान जनसंख्या संरचना और विविधता, महामारी विज्ञान संबंधी कारक, जैसे कि वेक्टर उपलब्धता और गतिशीलता, या यहां तक कि स्टोकेस्टिक घटनाएं भी शामिल हैं।
मेजबान श्रेणी विकास का अध्ययन ज्यादातर आंतरिक, आनुवंशिक कारकों पर ध्यान केंद्रित करके किया गया है, लेकिन बाह्य कारकों की भूमिका पर अध्ययन महत्व प्राप्त करने लगे हैं। नए मेजबानों के लिए रोगजनकों के अनुकूलन से मेजबान की सीमा में विस्तार और मेजबान में परिवर्तन हो सकता है, बाद में जब एक नए मेजबान को संक्रमित करने की क्षमता विभिन्न मेजबानों पर रोगजनक आबादी के आनुवंशिक विभेदीकरण और अंततः रोगजनक प्रजातिकरण की ओर ले जाती है।
यह व्यापक रूप से देखा गया है कि रोगाणु निकट संबंधित पौधों को संक्रमित करते हैं, जिससे पौधों के बीच की वंशाग्र दूरी, नए मेजबान अधिग्रहण के जोखिम का एक महत्वपूर्ण पूर्वानुमान बन जाती है। हालांकि, संबंधित पादप रोगजनकों के कई उदाहरण दूरस्थ मेजबानों को भी संक्रमित कर सकते हैं, इसलिए मेजबान की भौगोलिक, पारिस्थितिक या शारीरिक दूरी जैसे अन्य कारक भी भूमिका निभा सकते हैं।
यह स्वदेशी रोगाणुओं द्वारा नए परपोषी अधिग्रहण का मामला है, जब किसी परपोषी को किसी नए क्षेत्र में लाया जाता है, जैसे कि कोको स्वॉलोगन शूट वायरस, जो पश्चिमी अफ्रीका में कोको के आने से पहले स्थानीय वन वृक्ष कोला क्लैमिडांथा का रोगाणु था।
किसी नए मेजबान को संक्रमित करने की क्षमता में पहला कदम तथाकथित गैर-मेजबान प्रतिरोध (अर्थात, किसी विशिष्ट परजीवी या रोगाणु के सभी ज्ञात आनुवंशिक रूपों ख्या पृथक्कों, के विरुद्ध संपूर्ण पादप प्रजाति द्वारा प्रदर्शित प्रतिरोध) पर काबू पाना होना चाहिए।
इस प्रकार का व्यापक एवं टिकाऊ प्रतिरोध फसल संरक्षण में सर्वाधिक अपेक्षित लक्ष्यों में से एक है। चूंकि गैर-मेजबान प्रतिरोध, अन्य प्रकार की पादप प्रतिरक्षा से यांत्रिक रूप से अप्रभेद्य है, इसलिए नए मेजबानों के लिए अनुकूलन हेतु विषाणु कारक, मेजबान प्रतिरोध के विरुद्ध प्रयुक्त कारकों से बहुत अधिक भिन्न नहीं हो सकते हैं।
वास्तव में, मेजबान श्रेणी को आकार देने और कार्यों के लाभ या हानि दोनों द्वारा नए मेजबान अधिग्रहण को बढ़ावा देने में प्रभावकों की भूमिका की ओर इशारा करने वाले ठोस सबूत मौजूद हैं।
हालांकि, गैर-मेजबान प्रतिरोध उन कई बाधाओं में से एक हो सकता है, जिन्हें सूक्ष्मजीवों को नए मेजबान को संक्रमित करने और उसमें बीमारी पैदा करने के लिए दूर करना पड़ता है, इसलिए नए मेजबान विषाणु गतिविधियों को प्राप्त करने की क्रियाविधि अक्सर एक या कुछ विषाणु कारकों को प्राप्त करने की तुलना में अधिक जटिल होनी चाहिए।
कौन से जीन महत्वपूर्ण हैं और क्यों, तथा कुछ प्रभावकारक गैर-मेजबान प्रतिरोध पर काबू पाने और नए मेजबान का उपयोग करने में अपेक्षाकृत अधिक योगदान क्यों देते हैं, ये खुले प्रश्न हैं।
मेजबान से परे चयन
मेजबान के अलावा अन्य अजैविक और जैविक कारक भी रोगजनक विषाणु गतिविधियों और उसके फिटनेस को प्रभावित करते हैं। उदाहरण के लिए, तापमान रोगजनकों के पारिस्थितिक विशेषज्ञता को प्रभावित कर रोगजनक के फिटनेस के घटकों पर प्रभाव डाल सकता है। पारिस्थितिक जटिलता रोगजनकों के विकासवादी प्रक्षेपवक्र को भी प्रभावित करती है, और विषाणु गतिविधियों के परिणामों को समझने के लिए मल्टीहोस्ट और मल्टीपैथोजेन सिस्टम पर और अधिक शोध करने की आवश्यकता है।
अगली पीढ़ी के अनुक्रमण अध्ययनों ने एक पौधे के भीतर सह-अस्तित्व रखने वाले सूक्ष्मजीवों की विशाल विविधता को उजागर किया है, जिससे पता चलता है कि सह-संक्रमण अपवाद के बजाय नियम है और तभी फाइटोबायोम में सूक्ष्मजीव-सूक्ष्मजीव अंतःक्रियाओं की प्रासंगिकता पर प्रकाश डाला जाता है।
दरअसल, पादप रोगाणु अलग-थलग नहीं रहते या संक्रमित नहीं करतेय वे जानवरों द्वारा खाए जाते हैं, अन्य रोगाणुओं और परजीवियों के मेजबान होते हैं, तथा अपने मेजबानों में मौजूद कई अन्य सूक्ष्मजीवों के साथ सहयोग या प्रतिस्पर्धा कर सकते हैं। ये सहक्रियात्मक या विरोधी अंतःक्रियाएं रोग की गंभीरता को बढ़ा या घटा सकती हैं।
जलवायु परिवर्तन, वैश्वीकरण और अन्य मानवजनित आवास संशोधनों के आलोक में रोगजनक विकास और रोग उद्भव को समझने के लिए जैविक और अजैविक दोनों कारक काफी महत्वपूर्ण हैं।
नई विषाणु गतिविधियों के विकास के पीछे आनुवंशिक तंत्र
चयन पद्धति आनुवंशिक भिन्नता पर कार्य करता है। एपिजेनेटिक और आनुवंशिक भिन्नता का अंतिम स्रोत डीएनए उत्परिवर्तन है जो नए कोडिंग अनुक्रम उत्पन्न करता है या जीन विनियमन को बदलता है। निकट या दूर से संबंधित व्यक्तियों के बीच यौन या अलैंगिक आनुवंशिक आदान-प्रदान आनुवंशिक भिन्नता को बदल देता है, जिसके परिणामस्वरूप आगे नए प्रारुप बनते हैं। यह हमने विभिन्न तंत्रों की समीक्षा की है जिनके द्वारा रोगाणु विभिन्न रूपों को उत्पन्न और पुनर्संयोजित कर विषाणु गतिविधियों को प्रेरित करते है।
उत्परिवर्तन और उत्परिवर्तन दर पूर्वाग्रह
उत्परिवर्तन को किसी जीव के जीनोम में किसी भी आनुवंशिक परिवर्तन के रूप में देखा जाता है जो एक या कुछ न्यूक्लियोटाइड के स्तर से लेकर जीन के बड़े पैमाने या गुणसूत्रों के खंडों तक हो सकता है। रोगजनन और मेजबान प्रतिरोध के तंत्र के आधार पर, एक एकल न्यूक्लियोटाइड उत्परिवर्तन एक विषैले रोगजनक जीनोटाइप को जन्म दे सकता है।
प्रभावक स्थानों पर ऐलीलिक श्रृंखला भी संबंधित मेजबान आर जीन द्वारा प्रत्यक्ष पहचान विशिष्टता में गुणात्मक अंतर को जन्म दे सकती है। समय से पहले स्टॉप कोडोन या विलोपन जैसे कार्य-क्षति उत्परिवर्तन, मेजबान निगरानी प्रणालियों द्वारा प्रभावक कार्यों की पहचान को बाधित करते हैं।
पहचान से बचने से रोगाणुओं को गैर-मेजबान प्रतिरोध पर काबू पाने और नए मेजबानों को संक्रमित करने की क्षमता प्राप्त करने का मौका मिल सकता है। अत की हानि ने गेहूं के एक नए रोगाणु के रूप में चावल ब्लास्ट कवक के उद्भव को सक्षम किया।
यद्यपि उत्परिवर्तन दर को आमतौर पर प्रत्येक जीव का एक अंतर्निहित गुण माना जाता है, लेकिन साक्ष्य सामने आ रहे हैं कि उत्परिवर्तन दर पूर्वाग्रह अनुकूली हो सकता है, जिसमें जीनोम के कुछ क्षेत्र अन्य की तुलना में उत्परिवर्तन के प्रति अधिक संवेदनशील होते हैं।
जीनोम को जीन-समृद्ध, धीमी गति से विकसित होने वाले क्षेत्रों और पुनरावृत्ति-समृद्ध, जीन-विरल क्षेत्रों में विभाजित किया जा सकता है जो उच्च परिवर्तनशीलता प्रदर्शित करते हैं, जैसे कि फाइटोफ्थोरा एसपीपी के तथाकथित दो-गति जीनोम।
जीनोम में विषाणु कारकों का विभाजन तेजी से विकास की अनुमति देकर अनुकूली क्षमता को बढ़ाता है जबकि जीन-समृद्ध क्षेत्रों में हाउसकीपिंग जीन पर उत्परिवर्तन के हानिकारक प्रभावों को कम करता है। सामान्यतः, अधिकांश रोगजनकों के लिए उत्परिवर्तन दर के अनुभवजन्य अनुमान दुर्लभ हैं तथा अंतर्निहित तंत्र अस्पष्ट हैं।
ट्रांसपोजेबल तत्व (ज्म्े)
जीनोम के जीन-विरल क्षेत्रों पर अक्सर ज्म्े का कब्जा होता है। ज्म्े प्रोकैरियोटिक और यूकेरियोटिक जीनोम में शक्तिशाली उत्परिवर्तक होते हैं और आस-पास के जीनों पर उनके परिणाम हो सकते हैं, जैसे कि विलोपन, एपिजेनेटिक साइलेंसिंग, दोहराव और पुनर्संयोजन, जो एक भिन्नता प्रदान कर सकते हैं जिस पर प्राकृतिक चयन कार्य कर सकता है।
दरअसल, प्रोकैरियोट्स और कुछ यूकेरियोट्स में वर्णित ‘रोगजनकता द्वीप‘ रोगजनकता (जैसे, प्रभावकारक) में शामिल क्लस्टर जीन के समूह हैं जो तेजी से परिवर्तन से गुजर सकते हैं और अक्सर टीई द्वारा घिरे होते हैं। कुछ कवकों में, टीई के लिए विषाणु कारकों की निकटता दोहराव-प्रेरित बिंदु (आरआईपी) उत्परिवर्तन के माध्यम से स्थानीय उत्परिवर्तन दर को बढ़ा सकती है।
कुछ मामलों में, ज्म्े को भी विषाणु कारक के रूप में नव-कार्यात्मक बनाया गया है। बोट्रीटिस सिनेरिया ज्म्-व्युत्पन्न ेत्छ। का उपयोग मेजबान त्छ। हस्तक्षेप मार्गों को हाईजैक करने और पौधों की प्रतिरक्षा को दबाने के लिए करता है।अधिकांश मामलों में, हम यह नहीं जानते कि कुछ जीनोमों में अन्य की तुलना में अधिक ज्म् क्यों होते हैं।
जीन दोहराव और नवकार्यात्मकीकरण
दोहराव और नवकार्यात्मकीकरण, सामान्य रूप से पादप-रोगजनक जीनोम और विशेष रूप से प्रभावकारी प्रदर्शनों की सूची को आकार देने में महत्वपूर्ण भूमिका निभाते हैं। पादप रोगजनकों के प्रभावकारी प्रदर्शनों की संख्या सैकड़ों या हजारों में हो सकती है, फिर भी उनकी विकासवादी उत्पत्ति अक्सर अस्पष्ट होती है। अपवादों में क्षैतिज जीन स्थानांतरण (भ्ळज्) और जीन दोहराव और नवकार्यात्मकीकरण द्वारा प्रभावकारी जीन की उत्पति शामिल हैं। इसमें टीई का ‘शस्त्रीकरण‘ और प्रभावकारक के रूप में अंतर्जात हाउसकीपिंग कार्य शामिल हैं। एकल प्रभावकारक या प्रभावकारक जीन परिवारों के दोहराव के अलावा, कवक और ऊमाइसीट रोगजनकों में उत्कृष्ट गुणसूत्र प्लास्टिसिटी होती है, जिसमें गुणसूत्र हानि या लाभ के परिणामस्वरूप एनेप्लोइडी या प्रतिलिपि संख्या भिन्नता जैसे लगातार गुणसूत्रीय विपथन होते हैं।
प्रजातियों और जगतों के भीतर आनुवंशिक आदान-प्रदान
आनुवंशिक आदान-प्रदान (यौन और परलैंगिक) और पुनर्संयोजन से नई विषाणु गतिविधियाँ उत्पन्न हो सकती हैं। पुनर्संयोजन विषाणु कारकों के नए संयोजन उत्पन्न कर सकता है और हानिकारक एलील को शुद्ध कर सकता है और इस प्रकार, अकेले उत्परिवर्तन की तुलना में अधिक तेजी से नए विषाणुजनित फेनोटाइप उत्पन्न करने की क्षमता रखता है। पुनर्संयोजन सेक्स की अनुपस्थिति में भी हो सकता है। यद्यपि यह कम आम है, कवकों और ऊमाइसीट्स में क्लोनल वंशों के बीच माइटोटिक क्रॉसिंग के साक्ष्य दिखाए गए हैं। माइटोटिक पुनर्संयोजन को पी. रामोरम और पी. कैप्सिसी में जीनोटाइपिक विविधता के साथ जोड़ा गया है। एसकोमाइसीट्स में पैरासेक्सुअलिटी (हाइफल फ्यूजन या एनास्टोमोसिस के कारण) और डिकैरियोटिक बेसिडियोमाइसीट्स में दैहिक संकरण (अलैंगिक कार्योगैमी) नाभिक के अलैंगिक विनिमय और पुनर्संयोजन के तंत्र हैं। विभिन्न कवक वंशों या प्रजातियों के बीच सहायक गुणसूत्रों और भ्ळज् के स्थानांतरण के पीछे सम्भावित तंत्र एनास्टोमोसिस है। सहायक या अनावश्यक गुणसूत्रों की उपस्थिति या अनुपस्थिति को मेजबान विशेषज्ञता के साथ जोड़ा गया है। वास्तव में, सहायक गुणसूत्रों का गैर-रोगजनक पृथकों में स्थानांतरण, एक विषैले रोगजनक को उत्पन्न करने के लिए पर्याप्त हो सकता है।
हाइब्रिडाइजेशन, जिसे यहाँ दो फायलोजेनेटिक रूप से अलग जीनोम के संयोजन के रूप में परिभाषित किया गया है, के परिणामस्वरूप नए जीनोटाइप हो सकते हैं। संकर, प्रजनन रूप से अलग-थलग हो सकते हैं या पैतृक जीनोटाइप के साथ निरंतर बैकक्रॉसिंग के परिणामस्वरूप एक पैतृक जीनोम के क्षेत्रों का दूसरे पैतृक जीनोम में अंतर्ग्रहण हो सकता है।
कवक, ऊमाइसीट्स और नेमाटोड में इसके कई उदाहरण पाए जाते हैं। अंतर-और अंतर-विशिष्ट संकरण घटनाएं संकर संतानों की मेजबान सीमा का विस्तार कर सकती हैं और इसलिए नवीन विषाणु गतिविधियां जन्म लेती है। यद्यपि अब संकर पौधों के रोगजनकों के अनेक उदाहरण उपलब्ध हैं, फिर भी विशिष्ट आनुवंशिक क्रियाविधि जो संकरों की विषाणुता या पोषक श्रेणी को बढ़ाती है, काफी हद तक अज्ञात है।
वायरस आबादी में पुनर्संयोजन (यानी, जीनोटाइप के बीच जीनोमिक टुकड़ों का आदान-प्रदान) एक ही या विभिन्न वायरस प्रजातियों के जीनोटाइप के बीच हो सकता है, और बढ़ी हुई विषाक्तता और बढ़े हुए या अलग मेजबान रेंज के साथ नए वायरल वंशों का उद्भव, कई मामलों में, पुनर्संयोजन घटनाओं द्वारा समझाया जाता है।
वायरस की आनुवंशिक विविधता के निर्माण में पुनर्संयोजन का योगदान उत्परिवर्तन के योगदान के बराबर है, भले ही इन रोगजनकों का क्लोन गुणन विशेष रूप से होता है। वायरस आबादी में आनुवंशिक विनिमय खंडित या बहुपक्षीय जीनोम वाले वायरस में जीनोमिक खंडों के पुनर्संयोजन से भी हो सकता है, एक प्रक्रिया जिसे छद्म पुनर्संयोजन के रूप में भी जाना जाता है।
जीवाणु पादप रोगजनक एचजीटी के माध्यम से मौजूदा विषाणु कारकों को प्राप्त करने में कुशल हैं। कद्दूवर्गीय पौधों पर स्यूडोमोनास सिरिंगे के उभरते हुए उपभेदों में अन्य जीनों के अलावा एचआरपीध्एचआरसी जीन और प्रभावकों का अभिसरण अधिग्रहण, फायलोजेनेटिक रूप से अलग-अलग समूहों में दिखाया गया है। ऐसा प्रतीत होता है कि ये जीन एकीकृत संयुग्मी तत्वों और प्लास्मिडों में क्षैतिज रूप से स्थानांतरित हुए हैं।
जगतों के बीच आनुवंशिक आदान-प्रदान
बैक्टीरिया और कवक से लेकर पौधों, परजीवी नेमाटोड तक एचजीटी घटनाओं को आश्चर्यजनक रूप से कई (0.6ः) जीनों के रूप में पहचाना गया है और यह परजीवीवाद के विकास के लिए एक महत्वपूर्ण उत्प्रेरक हैद्य जीनोम-व्यापी विश्लेषण ने पूरक को ‘प्रभावक प्रोटीन‘ से आगे चयापचय, विटामिन जैवसंश्लेषण और अन्य तक विस्तारित किया है।
कवक और ऊमाइसीटीज भी अन्य जगतों से क्षैतिज रूप से स्थानांतरित जीनों के प्राप्तकर्ता हैं, जो विषाणु गतिविधियों में शामिल होते हैं, जैसे कि कोलेटोट्राइकम कवक के पूर्वज में पौधे का एक सबटिलिसिन सेरीन प्रोटीएज-एनकोडिंग जीन, बैक्टीरिया से एक ग्लूकैंग्लुकोसिलट्रांसफेरेज – एनकोडिंग जीन जो संभवतः संवहनी कवक को पौधे जाइलम की उच्च ओसमाटिक स्थितियों में जीवित रहने के लिये सक्षम बनाता है।
सामान्यतः आनुवंशिक स्थानांतरण घटनाओं के बहुत सारे सुस्पष्ट उदाहरण हैं, जो विषाणु गतिविधियों को जन्म देते हैं, लेकिन यह स्पष्ट नहीं है कि ये घटनाएं कितनी बार घटित होती हैं और क्या नवीन विषाणु अधिकतर नए रूप में विकसित होता है या किसी अन्य प्रणाली से विद्यमान विषाणु कारकों के स्थानांतरण के माध्यम से होता है।
समापन टिप्पणी
हम इस सवाल पर वापस आते हैं कि रोगाणु नई विषाणु गतिविधियों को कैसे विकसित करते हैं? यह समीक्षा हमें बताती है कि अगर कोई एपिजेनेटिक या आनुवंशिक तंत्र है जो जीनोम में भिन्नता पैदा कर सकता है तो इसका उपयोग रोगाणुओं द्वारा विषाणु कारकों को विकसित करने के लिए किया जाएगा।
ऐसा प्रतीत होता है कि विषाणु के विकास का सबसे सामान्य रूप एवीआर की शास्त्रीय हानि है, लेकिन यह वास्तविकता के प्रतिबिंब के बजाय अनुसंधान में पूर्वाग्रह के कारण हो सकता है। रोगजनक के जीवन चरणों के दौरान कई अन्य विषाणु गतिविधियां होती हैं, जिनका अभी तक अध्ययन नहीं किया गया है, साथ ही रोगजनक विषाणु गतिविधियों के विकास पर मेजबान के अलावा अन्य कारकों (अर्थात् पारिस्थितिकी तंत्र में जैविक और अजैविक कारक) के प्रभावों का भी अध्ययन नहीं किया गया है।
संक्रमण के अलावा रोगजनक जीवन चरणों में विषाणु कारकों की भागीदारी और सह-विकास प्रक्रियाओं और नए मेजबानों के लिए अनुकूलन में निहितार्थों को अलग करने के लिए और अधिक अध्ययनों की आवश्यकता है।
कृषि और जंगली सेटिंग्स में नवीन विषाणु गतिविधियों को जन्म देने वाली प्रमुख प्रेरक शक्तियों को समझने से फसल संरक्षण की जानकारी मिल सकती है। उदाहरण के लिए, तंत्रों की विविधता और रोगाणुओं के विकास की वास्तविक निश्चितता को देखते हुए, शायद ध्यान सिर्फ प्रतिरोध के कई मनमाने स्रोतों के ढेर पर नहीं होना चाहिए, बल्कि प्रतिरोध के उन स्रोतों के ढेर पर होना चाहिए जिन पर काबू पाने के लिए विकास के बहुत अलग तंत्रों की आवश्यकता होती है।
इन रणनीतियों को अपनाने के लिए, पादप-सूक्ष्मजीव अंतःक्रियाओं पर यांत्रिक अनुसंधान के साथ विकासवादी अवधारणाओं और विधियों का एकीकरण आवश्यक है। विषाणु गतिविधियां उन अनेक रणनीतियों में से एक है, जिन्हें सूक्ष्मजीव पौधों के साथ अंतःक्रिया में अपनी क्षमता को अधिकतम करने के लिए अपनाते हैं।
पौधों और सूक्ष्मजीवों के बीच अंतःक्रिया का दायरा रोगजनक से लेकर लाभकारी तक होता है, जिसके बीच अनेक रूप होते हैं। प्रायः, जीनोटाइप्स, फेनोटाइपिक प्लास्टिसिटी या विकासवादी व्यापार-नापसंद को प्रदर्शित करते हैं, जो जैविक अंतःक्रियाओं, अजैविक पर्यावरण या इनके संयोजन में मध्यस्थता करते हैं।
कई अन्य प्रश्न जैसे कि, पौधे लाभदायक सूक्ष्मजीवों के साथ किस प्रकार जुड़ते हैं, तथा साथ ही रोगाणुओं को कैसे रोकते हैं? रोगजनक नई विषाणु गतिविधियाँ कैसे विकसित करते हैं? इन प्रश्नों के उत्तर संभवतः उतने ही हैं, जितने सूक्ष्मजीवों के विषैले बनने के विकासवादी मार्ग हैं।
Authors:
नवीन चंद्र गुप्ता1, हरिओम शर्मा2
2भाकृअनुप.-राष्ट्रीय जैव प्रौद्योगिकी संस्थान. नई दिल्ली,-110012
2भाकृअनुप-भारतीय सरसों अनुसंधान संस्थान, सेवर, भरतपुर- 321 303
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